jav 巨乳 赤霉素和2,4-表油菜素内酯互作对小麦三雌蕊突变品系种子萌生及幼苗滋长的影响 Effect of Gibberellin and 2,4-Epibrassinosteroid on Seed Germination and Seedling Growth of Wheat Three-Pistil Mutant
1Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, Ministry of Educationjav 巨乳, China West Normal University, Nanchong Sichuan
2Grade 2014, Biological Science, College of Life Science, China West Normal University, Nanchong Sichuan
Received: May 5th, 2017; accepted: May 23rd, 2017; published: May 26th, 2017
ABSTRACT
The common wheat three-pistil (TP) mutant possesses three pistils and three fertile stamens in a floret, which makes it has the potentiality to increase the grain number per spike. However, the poor germination ability limits TP utilization in production and breeding. In order to improve the agricultural utilization value of TP wheat, it is necessary to take effective measures to promote the seed germination and seedling growth. In this paper, combined effects of different concentrations of GA3 and EBR on seed germination and seeding growth were investigated. The results show that the seed germination rate, root and seeding length vary significantly with 1 mg∙l−1 and 10 mg∙l−1 GA3 being used for treatment (P < 0.05). The positive effects of 0.0015 mg∙l−1 and 0.015 mg∙l−1 EBR treatment on seed germination and seeding length are observed (P < 0.05). But there is no significant effect on root length (P > 0.05). The two hormone treatments are better than that of single hormone. The optimized combination of two hormone are GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1. Compared with the control, the seed germination treated by combination increases by 1.69 times, the root length and seeding length increases by 49.7% and 118.1%, respectively. Compared with the treatment by the single hormone as GA3 or EBR, the seed germination treated by combination increases by 13.0% and 32.2%, respectively, and the root length increases by 15.2% and 7.5%, respectively. The seeding length increases by 9.1% and 34.3%, respectively.
Keywords:Three-Pistil Wheat Mutant (TP), Gibberellin, 2,4-Epibrassinosteroid, Seed Germination, Seedling Growth
赤霉素和2,4-表油菜素内酯互作对小麦三雌蕊突变品系种子萌生及幼苗滋长的影响
魏淑红1*，徐雅丽2，唐紫轩2
1西华师范大学，西南野无邪植物质源保护老师部重心推行室，四川 南充
2西华师范大学，人命科学学院生物科学专科2014级，四川 南充
收稿日历：2017年5月5日；请托日历：2017年5月23日；发布日历：2017年5月26日
摘 要
小麦三雌蕊突变品系(TP)具有3个平日的雄蕊和3个可育的雌蕊，由于TP品系中一朵小花可结3粒种子，显赫地增多穗粒数，因而具有一定的育种学价值，但是TP小麦所结子的种子发芽率较低，它在农业坐褥和育种诓骗中具有一定的局限性。为了擢升TP小麦的农业诓骗价值，弃取灵验的农业表率促进TP种子萌生和幼苗滋长相称必要。本筹商以TP种子为材料，弃取GA3和EBR溶液浸泡法，开展激素处理对其种子萌生和幼苗滋长效应的筹商。收尾标明，1 mg∙l−1和10 mg∙l−1 GA3 对TP种子萌生、幼苗根长、苗长有显赫促进效应(P < 0.05)。0.0015 mg∙l−1和0.015 mg∙l−1的EBR显赫增多TP种子萌生率和幼苗苗长(P < 0.05)，但对根长的影响不显赫(P > 0.05)。GA3和EBR组合对TP 种子萌生和幼苗滋长具有昭彰互作效应，配合后使用成果更好，详尽议论萌生率和种苗等成分，10 mg∙l−1 GA3 + 0.0015 mg∙l−1 EBR组合较好，与对照比较，种子萌生率增多1.69倍，根长和苗长离别增多49.7%和118.1%，与单一GA3和EBR处理比较，TP种子萌生率离别增多13.0%和32.2%，根长离别增多15.2%和7.5%，苗长离别增多9.1%和34.3%。
关节词 :小麦三雌蕊突变品系(TP)，赤霉素，2,4-表油菜素内酯，种子萌生，幼苗滋长
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1. 小序
赤霉素(gibberellin)又称赤霉酸，是一类高效植物滋长颐养剂，能促进遗传矮化植株的滋长，封闭某些蔬菜的种子、块茎和鳞茎等器官就寝，擢升发芽率 [1] [2] [3] 。油菜素内酯(Brassinosteroids, BRs)是一种普通存在于植物中的甾醇类新式植物激素，由于它的生理活性大大逾越现存的五种激素，已被国外上誉为第六激素。油菜素内酯能促进细胞伸长、影响细胞分裂分化、促进植物插足生殖滋长、影响花提醒及分化，同期在擢升植物对困境条款的抵挡智商、增强植物净光合营用、增多作物产量等方面具有进击的酷好 [4] 。不管是在困境威胁下已经在平日环境下，油菜素内酯王人或者显赫促进植物种子萌生和幼苗滋长 [5] [6] 。
一朵小花结子三粒种子被称为“多子房”，它具有穗粒数多，稃片开张，角度大等特色，在杂交小麦制种中是不错诓骗的优良性状。彭正松等对“三粒小麦”进行了多年的革命，最终培育出“三雌蕊突变体(Three-pistil mutant, TP)”品系。TP的三雌蕊性状由一双显性核基因竣工，与细胞质遗传无关 [7] [8] [9] 。TP品系与Murai等 [10] 发现的雄蕊雌蕊化品系不同，TP具有3个平日的雄蕊和3个可育的雌蕊，一朵小花能结3粒种子，显赫的增多穗粒数，因而具有一定的育种学价值。
TP结子的3粒种子以背靠背的神情着生，由于受空间效应的影响，种子体积相对较小，有一定皱缩，种子的发芽率低。擢升TP种子发芽率，促进幼苗滋长关于TP植株的农业坐褥和育种诓骗等有进击酷好。本筹商拟以TP种子为材料，修复16组不同浓度组合的赤霉素(GA3)和2,4-表油菜素内酯(EBR)溶液处理TP种子，探讨其对TP种子萌生和幼苗滋长的影响，旨在为TP小麦的莳植实施提供表面基础。
2. 材料与法子
2.1. 覆按材料
供试材料为TP小麦种子，在室温下晾干，装入种子袋，置于冷柜中保存备用。
2.2. 覆按筹谋
激素处理覆按弃取双成分筹谋，其中双成分为赤霉素(GA3)和2,4－表油菜素内酯(EBR)，每种激素设4个水平，其中GA3为0、1、10、100 mg∙l−1 4个水平；EBR为0、0.0015、0.015、0.15 mg∙l−1 4个水平，两激素组合共16个处理(表1)。每处理设3次叠加，每个叠加选择50粒籽粒大小一致、无病虫害的TP种子。
2.3. 种子激素处理
左证覆按筹谋浓度(表1)设立激素溶液。将TP种子浸泡在盛有不同浓度激素溶液的培养皿中，4℃雪柜中昏昧处理48小时后，将种子取出，用蒸馏水冲洗3~5次，接着用0.1% NaClO消毒10 min，再用蒸馏水冲洗2~3次，临了将种子置于培养皿内发芽。
2.4. 种子发芽
将浸种过的TP种子，放入铺有双层滤纸的直径为12 cm的培养皿中进行发芽推行。培养温度为25℃，光照技巧16 h。每天称重补充水份，统计种子萌生数(种子突破种皮即视为萌生)，计较萌生率，萌生技巧为9天。每处理速即登科30株幼苗，用游标卡尺测定其苗长和根长。
萌生率 = 发芽竣工后发芽种子数/供试种子总粒数 × 100%。
2.5. 数据处理
用SPSS 20.0对所取得数据进行统计分析，用平均值和标准误暗示测定收尾。对GA3、EBR过头组合对TP种子萌生及幼苗滋长的影响进行二成分方差分析，并用Duncan法进行多重比较。弃取Excel 2003制图。
3. 收尾与分析
3.1. GA3与EBR处理对TP种子发芽的影响
如表2所示，GA3对TP种子萌生率有显赫影响(P < 0.05)。与对照比较，GA3处理后TP种子萌生率增多了0.07~1.38倍(图1)。跟着GA3浓度的升高，TP种子萌生率呈先上涨后着落的趋势，其中以10 mg∙l−1
表1. 赤霉素与2,4-表油菜素内酯浓度组合
表2. GA3和EBR互作对TP种子萌生影响的方差分析
图1. GA3与EBR复合处理对TP种子萌芽率的影响
的GA3处理的种子萌生率最高，可达69% (图1)。EBR对TP种子萌生率也有显赫影响(P < 0.05) (表2)。与对照比较，EBR处理后，TP种子萌生率增多了0.21~1.03倍(图1)。跟着浓度的升高，TP种子萌生率呈先上涨后着落的趋势，其中以0.015 mg∙l−1的EBR处理后种子萌生率最高，可达59% (图1)。
GA3和EBR在促进TP种子萌生方面有显赫互作效应(P<0.05) (表2)，其中以G3E3(GA3 10 mg∙l−1 +EBR 0.015 mg∙l−1)组合最好，处理后可达89%，比对照增多2.07倍，比单一GA3处理增多28.9%，比单一EBR处理增多50.8%。其次为G3E2 (GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1)，达到78%，比对照增多1.69倍，比单一GA3处理增多13.0%，比单一EBR处理增多32.2%，两组合间各别显赫(P < 0.05) (图1)。
3.2. GA3与EBR处理对TP幼苗滋长的影响
一定浓度的GA3能促进TP 幼苗根长和苗长。与对照比较，GA3处理后苗长增多了90.2%~100.0%，根长增多了6.9%~40.9%。10 mg∙l−1的GA3处理的根长和苗长均达到最长，而100 mg∙l−1的GA3则扼制根和苗的滋长，使根长裁汰了46.5%，苗长裁汰了22.6%，各别显赫(P < 0.05)。
适量浓度的EBR对TP幼苗根长和苗长也有促进作用。与对照比较，EBR处理后，幼苗根长增多了16.9%~50.9%，其中以EBR 0.015 mg∙l−1的幼苗根长最长，0.15 mg∙l−1的EBR使根长裁汰了10.1%，但未达到显赫水平(P > 0.05) (表3)。EBR处理后，幼苗苗长增多了50.4%~62.4% (P < 0.05) (表3)，其中以EBR 0.015 mg∙l−1的EBR处理的幼苗苗长最长，0.15 mg∙l−1EBR显赫扼制苗的滋长，苗长裁汰了27.9% (P < 0.05) (表3)。
丝袜xxxGA3和EBR组合在促进幼苗滋长方面具有互作效应，优于单一GA3或EBR对幼苗滋长的影响。关于根长，G2E3 (GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg∙l−1)组合促进作用最为昭彰，使其根长增多了79.9%，比单一GA3处理增多27.7%，比单一EBR处理增多19.2% (图2)，其次为G3E2 (GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1)组合，使根长增多了49.7%，比单一GA3处理增多15.2%，比单一EBR处理增多7.5%，两者间各别显赫(P < 0.05)。关于苗长，G3E2 (GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1)组合促进作用最为昭彰，该处理使苗长增多了118.1%，比较于单一GA3和EBR处理，离别增多9.1%和34.3%。G2E3 (GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg∙l−1)和G2E2 (GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1)组合处理也能增多苗长，使苗长离别增多111.7%和106.1% (图3)，但G2E3和G2E2组合间各别未达到显赫水平(P > 0.05)。
4. 究诘
4.1. 赤霉素对植物种子萌生及幼苗滋长的影响
种子经储藏后，由于人命活动，其里面激素会发生一系列生理变化，从而影响种子萌生。通过赤霉素处理封闭种子就寝，擢升萌生率，促进滋长，已在许多作物中普通弃取 [11] [12] [13] [14] 。本筹商发现，赤霉素对TP种子萌生及幼苗滋长有显赫影响。当赤霉素浓度为10 mg∙l−1时，与对照比较，幼苗的根长和苗长离别擢升了40.9%、100.0%，当浓度逾越100 mg∙l−1时，TP幼苗的根长和苗长离别裁汰了46.5%、22.6%，这露出低浓度的赤霉素能促进TP幼苗根和苗的滋长，高浓度的赤霉素能扼制其幼苗根和苗的滋长。原因可能是相宜浓度的赤霉素处理不错擢升TP种子的代谢水平，加速破除体内扼制萌生成分的速率，使种子尽快生根发芽。
表3. 赤霉素与2,4-表油菜素内酯互作对TP幼苗滋长影响的方差分析
图2. GA3与EBR复合处理对TP幼苗根长的影响
图3. GA3与EBR复合处理对TP幼苗苗长的影响
4.2. 油菜素内酯对植物种子萌生及幼苗滋长的影响
种子萌生是种子植物人命的运转，萌生的收尾径直影响植物后期的滋长、发育、锻练。种子萌生历程中，多种内源激素飞快合成，GA含量上涨，ABA浓度裁汰，种子活性增强，胚根突破组织，胚轴收敛伸长完成萌生。种子萌生后长出根、茎、叶，酿成幼苗。在种子萌生的历程中，油菜素内酯对种子萌生后下胚轴和胚根的伸长具有进击调控作用。相宜浓度的BR能灵验促进牧草种子下胚轴伸长和种子发芽率 [15] 。油菜素内酯能显赫擢升下温下种子的萌生率，灵验督察滋长发育慢慢的问题 [16] [17] 。低浓度的油菜素内酯使小麦、玉米发芽率、发芽势昭彰擢升 [18] 。玉米根系覆按中发现，油菜素内酯能促进ATPase活性，导致H+-ATPase开释H+酸化非质体从而更正细胞的可塑性，促进细胞滋长 [19] 。油菜素内酯促进水稻细胞伸长具有双重作用，低浓度或者水稻细胞伸长，高浓度则扼制伸长 [20] 。在大豆中，油菜素内酯不仅不错通过对细胞壁进行修饰来颐养细胞的伸长，也不错通过对细胞壁合成基因进行调控影响细胞壁的合成，从而调控细胞的伸长 [21] 。油菜素内酯对黄豆种子萌生及下胚轴滋长也有显赫的促进作用，经0.05 ug∙g-1的油菜素内酯处理后，黄豆种子发芽率擢升14%~19%，下胚轴长度增多79% [22] 。李凯荣和韩刚 [23] 发现，油菜素内酯对柠条和紫穗槐种子萌生及下胚轴滋长有显赫影响，且跟着浓度的增多，种子发芽率呈先升高后裁汰的趋势，其中以0.05 ug∙g−1油菜素内酯处理成果最好，与对照比较，种子发芽率可擢升20%~23%。1.2 mg∙l−1的外源EBR使盐碱复合威胁处理下大豆的株高、根长离别擢升了6.45%和9.60% [24] 。经0.05 ug∙g−1油菜素内酯处理后，茄子在NaCl盐威胁下的种子发芽率擢升8%，幼苗株高和根长离别增多了56.67%和23.83% [6] 。本筹商中，EBR能显赫促进TP种子萌生，对TP幼苗根和苗的滋长即有促进作用，也有扼制作用，即低浓度促进幼苗滋长，高浓度则扼制滋长。但是与对照比较，不同浓度的EBR对幼苗根长影响的各别不显赫(P > 0.05)，仅对苗长有显赫影响(P < 0.05)，这标明不同器官对EBR 的敏锐进度不同。
4.3. 油菜素内酯与赤霉素组合对植物种子萌生及幼苗滋长的影响
种子由就寝到萌生受多种激素的颐养，一切不错灭亡就寝的自然因子如光、冷、温度等王人可能通过更正“激素竣工者”之间的均衡而起到加速种子发芽的作用 [25] 。BR不错灭亡ABA对萌生的扼制作用，从而促进种子萌生 [26] 。BR与滋长素促进滋长的作用有协同作用 [27] 。油菜素内酯和赤霉素的互相作用联系报谈许多，但不雅点不一，有协同作用，有叠加作用，也有拮抗作用。郭慧琴 [28] 合计油菜素内酯在促进种子萌生和幼苗生万古与GA具有协同作用，两者配合使用能更好的促进羊草种子萌生和幼苗滋长。在促进拟南芥幼苗下胚轴伸长滋长方面也具有协同作用，同期使用表油菜素内酯与赤霉素两种激素的下胚轴长度比单独使用一种激素高3~4倍 [29] 。表油菜素内酯与赤霉素在促进绿豆上胚轴和黄瓜下胚轴滋长中有叠加效应 [30] 。当使用油菜素内酯处理BR生物合成突变体时，发现GA合成提醒基因的抒发着落而对GA合成具有负反馈作用的基因的抒发擢升，这标明BR与赤霉素的作用互相拮抗 [31] 。本筹商中，EBR和GA3组合在促进TP种子萌生和幼苗滋长方面具有互作效应(P < 0.05)，种子萌生率和幼苗根长、苗长王人昭彰优于单一EBR 或GA3的效应。关于种子萌生率，GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg∙l−1组合最好，其次是GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg·l-1组合。关于根长，GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg∙l−1组合最好，其次是GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg·l-1组合。而关于苗长，最好组合是GA3 10 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1，其次是GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.015 mg·l-1和GA3 1 mg∙l−1 + EBR 0.0015 mg∙l−1的组合。不管是种子萌生率，幼苗根长已经苗长，使用单逐个种激素GA3的最好浓度是10 mg∙l−1，EBR的最好浓度是0.015 mg∙l−1。组合使用这两种激素时，除了种子萌生率外，最好效应并不是两种单一激素最好浓度的组合。GA3浓度稍低(1 mg∙l−1)，EBR浓度稍高(0.015 mg∙l−1)时，更故意于初生根的滋长。GA3浓度稍高(10 mg∙l−1)，EBR浓度稍低(0.0015 mg∙l−1)时，更故意于苗的伸长，这标明GA3和EBR 的互作效应并不是简便的叠加效应。可能的原因在于，不同器官中GA3和EBR的生理浓度不同，互作机制也不完竣沟通。已有筹商标明，水稻中油菜素内酯通过颐养赤霉素的代谢来特异性地调控细胞伸长。生理浓度的油菜素内酯刺激赤霉素合成促进植物滋长，而高浓度的油菜素内酯提醒活性赤霉素转动成非活脾气式从而扼制植物滋长。反过来，低浓度的赤霉素扼制油菜素内酯响应，而高浓度的赤霉素诓骗油菜素内酯促进植物滋长 [32] 。EBR和GA3 激素组合在TP种子萌生和幼苗滋长历程中的互作作用机理还有待进一步筹商。
基金神情
西华师范大学博士启动基金(13E002)。
著作援用
魏淑红,徐雅丽,唐紫轩. 赤霉素和2,4-表油菜素内酯互作对小麦三雌蕊突变品系种子萌生及幼苗滋长的影响Effect of Gibberellin and 2,4-Epibrassinosteroid on Seed Germination and Seedling Growth of Wheat Three-Pistil Mutant[J]. 植物学筹商, 2017, 06(03): 149-157.
参考文件 (References)jav 巨乳